這種鳥的巢裡,有近75%的幼鳥不是那一巢的雄鳥生的!?
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這種鳥的巢裡,有近75%的幼鳥不是那一巢的雄鳥生的!?

文/Lee Alan Dugatkin,譯/曾秀鈴

有些人認為,只有擁有一顆大腦袋、毛茸茸的大型生物,才有能力做這些複雜的評估,無脊椎動物則不可能出現這種戰略行為,這麼想的話,很容易落入思想的窠臼。

對本哈德寄居蟹來說,除了尋找配偶之外,沒有什麼比找到一個好殼並搬進去更重要的事。

跟多數的寄居蟹物種一樣,本哈德寄居蟹的頭和胸部已經鈣化,但腹部並沒有。柔軟的身體不利於保護自己、對抗掠食者,而寄居蟹也針對這點採取因應措施。外殼不僅能抵禦掠食者,還能保護寄居蟹不受鹽水濃度變化的影響,並有助於防止脫水。

然而,並不是所有外殼都符合使用條件,而且有些殼的條件就是比其他殼來得好。如果外殼太小,遇到危險時無法提供足夠的空間躲避;如果太大,拖著走動可能會很耗費體力。

有時,寄居蟹會找腹足動物(按:軟體動物的一種,絕大多數都有殼)的空殼搬進去,前任住戶可能已經死亡,或長得太大不敷使用。只有在極少數情況下,寄居蟹可能會攻擊受傷的腹足動物,殺死牠,並搬進牠的外殼。

但是,多數條件較佳的外殼,其實都安放在其他寄居蟹的背上,而這些寄居蟹也很珍惜自己的殼。

不過,好的外殼是閒置或在其他螃蟹背上,其實都不重要。如果這個殼比寄居蟹目前擁有的殼更好,重點就是想辦法搬進去。因為擁有一個好的容身之處,會加快生長速度,並促成更高的繁殖成功率。因此,寄居蟹的權力圍繞著這些珍貴的、背上的家,一點都不奇怪。

一開始,研究員羅伯特.艾爾伍德(Robert Elwood)先試著評估公寄居蟹尋找外殼的理想條件。他知道平頂玉黍螺的外殼,是寄居蟹的最愛,儘管實際住進去後,牠們好像永遠都不滿意。艾爾伍德把寄居蟹選殼的過程,比喻成汽車愛好者來到展示間,就算剛買了一輛新車,也不忘看看有沒有更好的。

「無論你給寄居蟹多少外殼,」艾爾伍德說:「甚至,你認為牠已經有一個很好的外殼,牠們還是會過去看看新的。」

艾爾伍德的早期研究,跟寄居蟹的外殼偏好有關,並沒有涉及蟹與蟹之間的權力和戰鬥,而只是一系列的選擇實驗。車子的比喻雖然很有趣,但艾爾伍德並不滿足於此,他想要弄清楚寄居蟹如何賦予外殼價值。

艾爾伍德針對已知大小的蟹,估算出最適合牠們的外殼,建立一個新穎的實驗。在這個實驗中,艾爾伍德操控可供寄居蟹使用的空殼品質(最佳品質的25%或100%),以及寄居蟹目前居住外殼的條件(最佳品質的25%、50%、75%或100%)。

為了讓每隻蟹住在配合實驗的外殼裡,艾爾伍德必須先把牠們弄出原有的殼(「我們用畫筆搔癢蟹的腹部,牠們受不了就會跑走。」他笑著說),再將牠們放入適當的外殼中。接著,他會用黏土把一個空殼的入口堵住。

假設跟其他的組合相比,這個被堵住的外殼,比蟹自身的殼更好,牠就會花大量時間,試圖繞過艾爾伍德設下的黏土障礙,想辦法進入優質的外殼。而實驗證明正是如此。

除了接近和撤退,寄居蟹的戰鬥還包括抓住對方、爬上對手背上的殼、探入對手的殼,以及搖晃外殼(攻擊者會緊緊抓住對手的外殼,並來回晃動)、撞擊外殼(利用腹部肌肉和步行腿的力量,讓自己的外殼撞對手的外殼)等。

艾爾伍德蒐集許多數據,包括撞擊的次數和時間、撞擊之間的間隔、攻擊之間的間隔,以及最重要的撞擊強度,寄居蟹可能會以此來衡量攻擊者的力量。他發現,一旦攻擊者持續攻擊,而防守者決定放棄時,不知何故──艾爾伍德仍然不知道確切原因──攻擊者就會知道輸家做出的決定。

此時,攻擊者會抓住防守者,將其拉出外殼,並將被擊敗的對手丟到一旁。接著,牠會搬入輸家的外殼,在仔細檢查新外殼的同時,牠仍抓住原來的殼,擔心自己之前是否看走眼,不過,這種情況很少發生。艾爾伍德說:「攻擊者做出最終決定後,才會走開,讓沒殼的防守者去拿贏家的舊殼。」

渡鴉政治學:何時該呼叫支援

任何看過渡鴉的人,都知道牠們有多麼聰明和善於交際。維也納大學的動物行為學家湯瑪斯.邦亞(Thomas Bugnyar),見過這些神奇的鳥兒無數次,但他從未想過會把自己的人生精華,都花在研究牠們的聰明和善於交際,以及這些特徵如何影響渡鴉的權力結構。

渡鴉的權力鬥爭採取多種形式,包括進退的順序(只要一方靠近,另一方就會立即後退)、被迫撤退(渡鴉受到威脅後撤退),以及真正的戰鬥──使用尖銳的鳥喙和爪子進行搏鬥。

從鳥類的角度來看,邦亞和團隊是不值得留意的觀眾,但由其他渡鴉組成的觀眾則是另一回事。身為攻擊行為受害者的渡鴉,會發出「防衛叫聲」,而邦亞和團隊研究發現,旁觀者有時會來協助發出呼叫的受害者。

邦亞總結:「呼叫者在尋求協助,並傳達出『我現在有麻煩了』的訊息。」但他覺得事情不只如此。

「有時候會有鬥毆事件,受害者會抓狂似的嚎叫,即使只是輕微的毆打……我覺得似乎有點反應過度。」他說:「但有時候,明明是相當激烈的毆打,牠們卻保持安靜。」

他開始思考,觀看和聆聽的渡鴉觀眾群成員有誰,或許是造成差異的原因。

2010年,邦亞和他的研究生喬吉妮.史尼普(Georgine Szipl)、伊娃.蘭傑(Eva Ringler),在一項名為「渡鴉政治學」(Raven Politics)的大筆捐款資助下,決定進行更深入的研究。

團隊錄下渡鴉被迫撤退時的互動。當受害者發出防衛叫聲時,他們記錄呼叫持續的時間和次數。此外,他們還蒐集了25公尺的互動範圍內,其他渡鴉的身分訊息,利用長期累積的資料庫,將每個旁觀者分類為受害者或攻擊者的親人(或者都不是)。

他們還認真查看紀錄,確認旁觀者與受害者或攻擊者之間,是否有強烈的社會連結,衡量標準在於兩者是否曾經交配,或是曾有過互相理毛之類的親密行為。

邦亞和同事發現,當渡鴉爭奪權力落敗時,會根據觀眾的性質調整防衛叫聲。當潛在的盟友──可能是親屬,或是跟受害者有密切聯繫者──是觀眾時,受害者的叫聲頻率較高。但渡鴉還有其他考量。

受害者不僅會針對可能提供協助者調整叫聲,還考慮到觀眾的組成,是否可能幫助攻擊者,反而使自己的處境變得更糟。當觀眾是由對攻擊者有利的渡鴉組成時,受害者可能顧慮到呼叫會吸引更多觀眾關注自己的不幸困境,而遭受負面影響,因此會減少呼叫的頻率。

當權者如何操控,大家才會乖乖聽話?

位於坎培拉的澳洲國家植物園,占地12公頃,種植了金合歡樹、尤加利樹、大量的蘭花,以及大約6,000種植物,數量多達63,000棵,可供觀賞、嗅聞、觸摸。不只大自然愛好者沉浸在此處的植物之中,一群壯麗細尾鷯鶯也以花園為家。

這種鳥類體型嬌小,從鳥喙到尾尖長約15公分,重量只有微不足道的9公克。在春末和夏季的繁殖季節,雄鳥身上會有華麗的彩虹藍色羽毛,跟平常黑灰色羽毛和橙色的喙呈現強烈對比。雌鳥和未成年鳥身上則是單調的棕色羽毛,但牠們也有可愛的橙色鳥喙,眼睛下方還有一抹橙色。

壯麗細尾鷯鶯的鳥巢是圓頂形的,有一個側面入口。鳥類學家拉烏爾.穆爾德(Raoul Mulder)發現,一到繁殖期間,牠們在鳥巢內部和入口周圍爭奪權力的表現,令人深深著迷。

壯麗細尾鷯鶯在養育幼鳥時合作無間。占主導地位的雄鳥和雌鳥會生下下一代,而其他性成熟的雄鳥,則會暫時延遲建立自己領地和尋找配偶的播遷行為,選擇待在出生的鳥巢,幫助主導的那對雄雌鳥養育後代。

穆爾德對壯麗細尾鷯鶯的交配和求偶行為深感興趣,他對一項觀察感到特別震驚:「我開始注意到雄鳥的詭異行為,尤其是帶著花瓣的舉動。雄性會飛到灌木叢,叼起亮黃色的洋槐花去展示給雌鳥看。不過,這種舉動並不會讓雌鳥立即跟他交配。真奇怪,所以他們為什麼要這樣做?」

他發現,花瓣展示是針對不住在該雄鳥領土上的雌鳥,而且那隻雌鳥其實已跟她自己領土的雄鳥配對了。要說帶著花瓣是一種求愛的表示,最終可能導致被稱為「配偶外交配」(extra-pair copulations)的結果。

確實,基因鑑定分析顯示,壯麗細尾鷯鶯的配偶外交配比例特別高:鳥巢裡近75%的幼鳥,並不是該巢穴中占主導地位的雄鳥後代。

配偶外交配,導致鳥巢中的助手跟主導雄鳥沒有密切關係。助手幾乎從不在巢穴中生育任何幼鳥,卻必須負責繁殖週期早期大多數的領土防禦工作,以及餵食鳥巢的幼鳥。

穆爾德很清楚為何雄性助手會延遲離開出生地,主要是因為雌鳥和領地供不應求。但是,既然他們願意留下來,為何他們要餵食主導雄雌鳥的後代,並保衛巢穴?

他假設,一旦配偶和合適的領土越來越缺乏,助手便會向強大的領土擁有者支付「租金」,以享有舒適安全的居住環境,並等待更好的時機到來。

穆爾德與動物行為學家娜歐蜜.蘭莫爾(Naomi Langmore)合作,模擬助手的作弊行為,將他從鳥巢移除24小時,讓他在這段時間沒辦法做防禦和餵食的工作──實際上,就是強迫他拖欠房租。24小時後,穆爾德和蘭莫爾再將助手放回鳥巢,看主導雄鳥會如何反應。

穆爾德解釋:「如果走運的話,我們就是出門,馬上抓到目標,過個馬路回到大學,把牠關進籠子裡,給牠食物和水,讓他享受安靜的旅館時光。第二天,我們會把牠放進袋子裡,走回牠的鳥巢附近,然後放了牠。」之後,他和蘭莫爾會帶著雙筒望遠鏡和錄音機,觀察(並記錄)接下來的發展。那一年,他們一共進行了3次移除實驗。

第一次移除時,雄鳥才剛把羽毛換成彩虹般美麗的顏色,但繁殖季節尚未開始,他們共移除了6個助手。穆爾德笑著說:「結果出乎預料。我們抓了助手,把他關起來,再把牠放回去,結果就好像牠從來沒有不見一樣。雄鳥對牠沒有明顯敵意。什麼都沒有。」但是話又說回來,他知道這段時間助手並沒有在保護鳥巢的蛋或餵食幼鳥,因為本來就沒有需要保護或餵食的對象。

而第二次進行實驗時,雌鳥正在孵蛋,到了第三次則是已有幼鳥孵化出來,事情就變得有趣多了。在這14次移除後,主導雄鳥對於助手不付房租的行為有了明確回應。

穆爾德解釋:「大多數的情況是,助手只要一飛回鳥巢,雄鳥就會立刻無情的把牠趕出去。顯然占主導地位的雄鳥,已經注意到助手不見了。這個追逐會持續4至5分鐘。」

有時,占主導地位的雄鳥會抓住助手,甚至用鳥喙啄牠,不過,穆爾德並沒有在鳥兒身上發現明顯傷痕。追逐的行為會斷斷續續持續一、兩天,最終停止,也許是雄鳥已充分表達了憤怒。助手再度被接納,回到群體,行為互動也回復穆爾德和蘭莫爾綁架小鳥之前的樣子。

本文摘自《權力的野性》,原篇名為〈第四章 勝者效應與敗者效應〉,立即前往試讀►►►