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我們發現新的「古代人族」,但還無法確定他們和我們算不算同一物種

文/大衛.賴克,譯/甘錫安

來自東方的驚奇

二○○八年,俄羅斯考古學家在西伯利亞南方阿爾泰山山區的丹尼索瓦洞中,挖出了一個小指骨骸。十八世紀俄羅斯隱士丹尼索(Denis)住在那個洞穴中,因而得名。骨骸中的生長板還沒有合起來,顯示那是兒童的骨頭。骨骸太小,不足以進行碳放射性定年,發掘出這塊骨骸的土層曾經混合過,含有人造物,推定的年歲不遠於三萬年前,不近於五千年前。

發掘工作的領導人阿納托利.德雷維安柯(Anatoly Derevianko)認為那是現代人類的骨頭,也這樣製作了標本標示。再不然,這可能是尼安德塔人的骨頭嗎?因為洞穴附近也發現了尼安德塔人的遺骸。德雷維安柯把小指骨骸的一部分給了在德國的史萬特.帕波。

帕波實驗室中的團隊由約翰內斯.克勞賽(Johannes Krause)率領,成功的把丹尼索瓦洞穴骨頭中的粒線體DNA 萃取出來。這個粒線體DNA 序列的類型和已經定序過的一萬多個現代人類粒線體DNA 序列,與七個尼安德塔人粒線體DNA 序列都不同。

現代人類和尼安德塔人的粒線體DNA 中,約有兩百個不同的地方。從丹尼索瓦洞穴找到的骨骸中,粒線體DNA 序列和現代人類與尼安德塔人的差異有將近有四百個。經由突變累計的速度來計算,現存人類與尼安德塔人的粒線體DNA,估計是在四十七萬到三十六萬年前分開的。從丹尼索瓦洞穴手指骨頭中粒線體DNA 序列的突變差異,可以計算出大約是在八十萬到一百萬年分開的。這個結果顯示那塊骨頭屬於之前從未發現過的古代人族。

但是這個族群的身分當時尚未揭露。沒有發現其他骨架或是工具讓我們了解更多。尼安德塔人就不是這樣,考古發現推動了尼安德塔人基因組定序的工作。而這個新發現的人族族群,先找到的是遺傳資料。

從基因組找化石

我在二○一○年初到德國萊比錫拜訪帕波實驗室時,知道了這個前人未知的古代人族族群。從二○○七年起,我加入了帕波的尼安德塔人基因組分析聯盟,之後每年會前往他的實驗室三次。有天晚上,帕波帶我到啤酒餐廳,告訴我他們發現了新的粒線體DNA序列。

神奇的是,丹尼索瓦洞穴的手指骨頭,是目前所找到的古代DNA 樣本中,保存得最好的。帕波之前篩檢了數十份尼安德塔人骨骸的樣本,其中靈長類的DNA 只佔了百分之四,但是那塊手指骨頭中靈長類DNA 占了百分之七十。帕波與團隊當時從這個小骨頭所得到的基因組資料(不只粒線體DNA 序列),比之前從尼安德塔人骨骸中得到的還要多。他問我有沒有興趣幫忙分析這些資料。在我的科學生涯中,能夠獲邀分析丹尼索瓦人基因組,是最幸運的事情。

從粒線體基因組序列看來,丹尼索瓦洞穴指骨來自於一個人族族群,該族群在現代人類和尼安德塔人彼此從共同祖先分開之前,就已經和他們的共同祖先分開了。不過粒線體DNA 只記錄了一個完整的女性血脈,在一個人類的基因組中,有幾十萬條血脈匯聚,粒線體DNA 只是一小部分而已。要了解一個個體的過往歷史,知道所有祖先譜系是更為重要的。丹尼索瓦洞穴指骨的整個基因組序列所展現出來的歷史,和從粒線體DNA 所展現的,有很大差別。

丹尼索瓦洞穴指骨全基因組序列所揭露的第一件事,是他和尼安德塔人的親緣關係更近,和現代人類比較遠。這個結果和光從粒線體DNA 看到的不同。我們後來估計,尼安德塔人和丹尼索瓦人的祖先組群,約在四十七萬到三十八萬年前分開,而前兩者和人類的共同祖先族群,大約是在七十七萬到五十五萬年前分開。

粒線體DNA 顯示出的親緣關係,和基因組其他部分所顯示的不同,並不是矛盾。因為在古代兩個有共同祖先的個體,他們DNA中的任何一段,至少都會和從共同祖先分開那時一樣古老,有的時候還會更古老。不過研究整個基因組可以讓我們了解到組群是何時分開的。

完整的基因組序列包含了所有祖先的血脈,因此經由研究基因組中某些突變密度比較低的片段,這些片段反映出族群分開前共同祖先的樣貌。我們發現丹尼索瓦人和尼安德塔人像是表親,不過還是有很大不同。在化石紀錄中許多尼安德塔人的特徵出現之前,丹尼索瓦人就和尼安德塔人分開了。

對於這個新的族群該怎麼稱呼,我們有過熱烈的討論,後來決定使用一般性的非拉丁文名稱「丹尼索瓦人」,因為是在那個洞穴發現的,就像是尼安德塔人的名稱來自於最初在德國尼安德河谷(Neander Valley)發現了骨骸。有些同行不喜歡這個名稱,他們鼓吹要給一個新的學名,例如阿爾泰山人(Homo altaiensis)。因為丹尼索瓦洞穴位於阿爾泰山,俄羅斯新西伯利亞(Novosibirsk)的一個博物館中就是用這個名稱描述丹尼索瓦洞穴中的發現,不過我們遺傳學家並不願意使用種名。

尼安德塔人是否和現代人類屬於不同的物種?一直以來都有爭議。有些專家認為,尼安德塔人是人屬中的另一個物種「尼安德塔人」(Homo neanderthalensis),有些則認為尼安德塔人是現代人類中的某地區的類群,算是亞種,稱為「尼安德塔智人」(Homo sapiens neanderthalensis)。兩個現存群體要命名成不同的物種,通常依據的是假設兩者現實上無法混血。但是我們現在知道尼安德塔人和現代人類真的有混血,而且混血出現過好幾次,現代智人和尼安德塔人是不同物種的說法因此站不住腳。

我們的資料顯示,丹尼索瓦人是尼安德塔人的表親。如果我們無法確定尼安德塔人是不是一個物種,對於丹尼索瓦人是否為一個物種,當然要抱持不確定的態度。對於已經滅絕的族群是否有足夠的特徵來命名為不同的物種,傳統上根據的是骨骼的形狀。丹尼索瓦人留下來的遺骸太少,因此對這個問題我們需要更為小心。

這些數量稀少的遺骸很有趣。德雷維安柯和同事給帕波幾個從丹尼索瓦洞穴挖出來的臼齒,其中的粒線體DNA 和指骨的很相近。這些臼齒很大,遠超過之前發掘的所有人屬的臼齒。比較大的臼齒往往是來自於飲食中含有大量堅韌未烹調植物所產生的適應結果。

在發現丹尼索瓦人之前,有那麼大牙齒且和我們親緣關係最接近的是以植物為主食的南方古猿(australopithecenes),例如著名的「露西」(Lucy)。露西的骨骸發現於衣索比亞的阿瓦什山谷(Awash Valley),有三百萬年以上的歷史。露西並不使用工具,身體比較小,在換算了身體大小之後,腦部比例只比黑猩猩大一點。從丹尼索瓦人一點點的骨骸資料,我們確信了丹尼索瓦人是和尼安德塔人、現代人類非常不同。

混血的原則

有了整個基因組的序列之後,我們開始分析丹尼索瓦人是否和現代人類中的某些族群親緣關係更為接近,結果出乎意料之外。在遺傳上,比起居住於歐亞大陸上的人群,丹尼索瓦人更接近新幾內亞人,意味著新幾內亞人的祖先曾經和丹尼索瓦人混血。不過丹尼索瓦洞穴和新幾內亞相隔約九千公里,而且新幾內亞和歐亞大陸之間有海相隔,當地主要屬於熱帶氣候,與西伯利牙嚴苛的冬天大相逕庭,適應某一種環境的古代人類,不太可能在另一個環境中繁衍。

我們對這個發現感到懷疑,設想其他的解釋方式。一個可能是現代人類的祖先在數十萬年前分成數個族群,其中一個和丹尼索瓦人的親緣關係比較近,而這個族群也和現代的新幾內亞人比較近,和其他現代人類族群比較疏遠。如果真的是這樣,那麼丹尼索瓦人和現代新幾內亞人遺傳關聯密切,可能是來自於某些數十萬年前就進入新幾內亞人親緣譜系中的DNA 片段。

我們現在有新幾內亞人的基因組序列,可以計算出其中古代祖先的DNA 片段大小,發現了和丹尼索瓦人相關的片段長度,要比和尼安德塔人相關的片段長了百分之十二,這代表平均來說,丹尼索瓦人相關的DNA 片段比尼安德塔人,更晚才進入新幾內亞人的基因組中。

一旦古代族群和現代組群混合,古代人類的DNA 片段會在染色體重組過程中切斷,插入到現代人類的染色體中,每傳一代,染色體就會切一到兩次。在第二章中討論到,尼安德塔人古代染色體片段的長度代表了混血發生在五萬四千年前到四萬九千年前。根據新幾內亞人中丹尼索瓦人染色體片段要比尼安德塔人染色體片段還要長的程度,我們能夠推測出,丹尼索瓦人和新幾內亞人祖先大約在五萬九千年前到四萬四千年前混血的。

新幾內亞人的基因組中,來自丹尼索瓦人的所占百分比有多少?計算方式是比較新幾內亞人和其他非非洲族群中古代人類遺傳證據的強度,我們估計新幾內亞人的血統中有百分之三到六來自於丹尼索瓦人,而來自於尼安德塔人的只有百分之二。因此總加起來,新幾內亞人祖先有百分之五到八屬於古代人類。這是古代人類基因組保留到現代人類族群中比例最高的例子。

丹尼索瓦人有關的發現證明了現代人類從非洲遷徙到近東的過程中,和古代人類混血,並非奇特之事。到目前為止,尼安德塔人和丹尼索瓦人這兩個古代人類的基因組已經定序了,而且有了序列資料之後,我們看到現代人類和古代人類有過混血,這是以前都不知道的。如果之後又發現了新的古代人類族群,而且在定出基因組序列之後,發現了新的混血事件,我也不會感到驚訝。

突破赫胥黎線

西伯利亞和新幾內亞相距很遠,那麼,丹尼索瓦人在哪兒和新幾內亞人的祖先相遇的呢?

我們最先猜測的地方是亞洲大陸,可能是在印度或是中亞,那是人類從非洲遷徙到新幾內亞的可能路線。如果是這樣,在亞洲大陸東部和南部沒有親緣關係和丹尼索瓦人相近的族群,可能的原因是不具丹尼索瓦人血統的現代人類在後來的幾波擴張過程中,取代了原來具備丹尼索瓦人血統的族群。這些稍晚才發生的遷徙並沒有大幅影響到當今的新幾內亞人,因此現在的新幾內亞人中丹尼索瓦人血統占比比較高。

乍看之下,現代人類中丹尼索瓦人血統占比高的族群在地理上的分布,似乎支持這個說法。我們收集東亞、南亞、澳洲,以及南太平洋諸島上現今人群的DNA 樣本,估計其中丹尼索瓦人所佔的血統比例,發現其中東南亞島嶼的原住民中這種血統所占比例比較高,特別是菲律賓、新幾內亞的大島和澳洲的原住民。(在這裡的「原住民」指的是在還沒有和農業一起傳播的移民來之前就居住在當地的人類。)

那些族群主要居住在赫胥黎線以東的地區,這條天然界線以東是新幾內亞、澳洲和菲律賓的天然界線,往西是印尼的西部以及亞洲大陸。由十九世紀英國的博物學家亞爾佛德.羅素.華萊士(Alfred Russel Wallace)所描述的,和他同世代的生物學家湯瑪士.亨利.赫胥黎(omas Henry Huxley)指出了在這條線兩側的動物有不同之處。

舉例來說,胎盤哺乳動物住在線的西側,有袋哺乳動物住在東側。這條線代表了一道深的海溝,構成了阻止動物和植物跨越的地理障礙,就算是在冰河時期海平面下降了將近百公尺,這道障礙依然存在,厲害的是現代人類大約在五萬年前之後跨越了這道障礙。那些先驅雖然跨過去了,但一定經歷了重重困難。在赫胥黎線以東,有具有丹尼索瓦人血統的現代人類居住,也就是新幾內亞、澳洲和菲律賓的原住民,我們發現他們是現今丹尼索瓦人血統占比最高的,他們後來可能受到這個屏障的保護,免於遭遇後來來自亞洲的遷徙者,就像居住在這些地區的動物一樣。

但是仔細思考,就會知道在亞洲中部所發生的族群混合事件,並沒有如乍看之下的那麼容易解釋。雖然在赫胥黎線以東有些族群中丹尼索瓦人血統所占比例高,但是在以西的地區就不是這樣了。最值得注意的是,位於印度與蘇門答臘外海安達曼群島(Andaman Island)上的狩獵-採集原住民,以及東南亞馬來半島上的狩獵-採集原住民,具備親緣譜系差異程度如同新幾內亞和澳洲原住民的,但是丹尼索瓦人血統所占比例卻不高。

數年後,帕波的實驗室定序了中國北京附近的有四萬年歷史的田園洞人基因組,從這個資料看來,並沒有證據指出丹尼索瓦人血統占比有比較高。如果在亞洲本土發生了混血,帶有丹尼索瓦人血統的現代人類族群散播開來,那麼當地多個族群,以及東亞的早期人類,應該會帶有比較多的丹尼索瓦人血統,就像是在新幾內亞人所見的那樣,但目前觀察到的結果並非如此。

丹尼索瓦人血統占比高的族群,大多位於亞洲東南部底、新幾內亞和澳洲,最簡單的解釋可能是混血的地方靠近這些島嶼:在這些島嶼上或是在亞洲本土的東南部。不過這些區域屬於熱帶,距離丹尼索瓦洞穴非常遠。不過在二○一一年一場我有參加的人類學家海部陽介演講中指出,在靠近那些島嶼的區域中發生混血的假說難以成立,因為當地缺乏考古遺物,能夠證明尼安德塔人與現代人類腦部巨大的表親可能出現過。

海部還說,這個地區還沒有找到在那段期間遺留下腦部大小的骨骸。因此我認為,發生混血的區域可能是在中國南部或是東南亞。中國中部靠北陝西省大荔縣、東北方遼寧省的金牛山,以及東南方廣東省的馬壩等地的古代人類遺骸,時間都在二十萬年前左右,其中的人類骨骸可能更接近丹尼索瓦人。印度中部納爾默達(Narmada)的遺址有七萬五千年的歷史。中國和印度政府對於遺骸出口的控管嚴格,但是現在中國已經有世界級的古代DNA 檢驗實驗室,在印度也開始建立了,從這些遺址發掘出的DNA 樣本應該可以帶來更多不尋常的見解。

本文摘自《我們源自何方?》,原篇名為〈第三章 古代DNA湧現〉,立即前往試讀►►►